Klasyfikacja zespołów ryb wzdłuż gradientu środowiskowego w dorzeczu Dunajca
Leszek Augustyn
Rozmieszczenie strefowe i struktura składu gatunkowego ryb w wodach płynących jest często występującą prawidłowością. W licznych pracach podejmujących te zagadnienia wykazano wpływ takich czynników jak: temperatura, wyniesienie (altitude), odległość od źródeł, wielkość i dynamika przepływu (Schlosser 1982, Oberdorff i in. 1993, 2001, Poff i Allan 1995, Dębowski 1999, Muhar i in. 2000, Penczak 2001, Ostrand i Wilde 2002, Smith i Kraft 2005). Istotnym czynnikiem jest też antropopresja (Penczak i in. 1998, Wolter i Vilcinskas 1998, Penczak i Gomes 2000, Penczak i Kruk 2000. Ward i Tockner 2001, Kukuła 2003, Argent i Carline 2004). Systemy rzeczne od źródeł do ujścia tworzą układy następujących po sobie gradientów. Wzdłuż poszczególnych ich odcinków konfiguracja zespołu jest wypadkową wymagań ekologicznych poszczególnych gatunków i lokalnej oferty środowiskowej. W oparciu o występowanie dominujących gatunków opracowano podział rzek na krainy rybne (Huet 1949, 1959, Starmach 1956, Balon i in. 1986, Belliard i in. 1999). Ten strukturalny podział nie wyjaśnia jednak sekwencji występowania poszczególnych zespołów wzdłuż biegu rzeki. Próbą stworzenia syntetycznych ram dla opisu funkcji regulujących skład i liczebność zespołu ryb jest koncepcja kontinuum abiotycznych i biotycznych czynników (Vannote i in. 1980, Zalewski i Naiman 1985, Starmach i in. 1991), która polega na integracji parametrów środowiskowych z obserwowalnymi i przewidywalnymi parametrami biologicznymi.
Powszechnie stosowana obecnie wieloczynnikowa analiza statystyczna w pełniejszy sposób wyjaśnia złożone relacje miedzy środowiskowymi gradientami a ilościowym i jakościowym składem zespołu ryb (Oswood i in. 2000, May i Brown 2002, Ostrand i Wilde 2002, Villa-Gispert i in. 2002, Feyer i Healey 2003, Moyle i in. 2003, Paperno i Brodie 2004, Pyron i Lauer 2004, Quist i in. 2004, Smith i Kraft 2005).
Badania ichtiofaunistyczne w dorzeczu Dunajca intensywnie prowadzone są od drugiej połowy XX w., chociaż najwcześniejsze doniesienia pochodzą z końca XIX w. Pierwszym, który wyróżnił krainy rybne w Dunajcu był Nowicki (1980, 1983), stwierdzając występowanie krainy pstrąga i brzany. W latach 60. ub. stulecia pełnej inwentaryzacji ichtiofauny Dunajca dokonał Kołder (1967). Były również prace poświęcone ichtiofaunie niektórych dopływów i rozmieszczeniu pojedynczych gatunków ryb (Solewski 1963, 1965, Skóra i Włodek 1969, Skóra 1972, Skóra i in. 1995). W późniejszych latach zespoły ryb w Dunajcu badali: Bieniarz i Epler (1972), Pasternak i Skóra (1982), Starmach (1983/1984), Włodek i Skóra 1992, (Augustyn i in. 1996, ponownie Starmach (1998) oraz Jelonek i in. (2003b). Ostatnich badań ichtiofauny Dunajca dokonali Augustyn i Epler (2006), a ponadto w tym okresie ichtiofaunę dopływów opracowano dla Popradu (Augustyn 2004), Łososiny (Augustyn i in. 2003) i Białej Tarnowskiej (Jelonek i in. 2003a).
Celem prezentowanego opracowania było na podstawie cytowanych prac z początku XXI wieku, za pomocą empirycznej analizy gradientowej nisz ekologicznych wyodrębnienie zespołów ichtiofauny występujących w Dunajcu i jego dorzeczu.
Teren badań
Rzeka Dunajec o długości 247 km jest największym górskim dopływem Wisły. Powierzchnia zlewni wynosi 6804 km2 (w Polsce 4852 km2), średni roczny przepływ w Nowym Targu – 14,3 m3·s-1 wzrasta do 84,3 m3·s-1 przy ujściu. Dunajec wypływa z Tatr, przepływa przez Kotlinę Orawsko-Nowotarską, przełomami przecina Pieniny i Beskidy, po czym wpływa do Kotliny Sądeckiej, gdzie przyjmuje największy dopływ Poprad (długość 155 km, powierzchnia zlewni 2081 km2, średnioroczny przepływ przy ujściu Qśr = 24,5 m3·s-1). Dalej płynie wąską doliną przez Pogórze Rożnowskie, gdzie wpada największy lewobrzeżny dopływ Łososina (odpowiednio: 56,2 km, 407 km2, Qśr = 3,96 m3·s-1). Przecina Pogórze Wiśnickie i wpływa do Kotliny Sandomierskiej, gdzie wpada ostatni duży dopływ Biała Tarnowska (101, 8 km, 983,3 km2, Qśr = 8,44 m3·s-1). Średnia temperatura wody w Nowym Targu o godz. 7.00 w zimie 2,3°C, latem 12,9°C i wzrasta przy ujściu odpowiednio do 3,6°C i 15,8°C. Pod względem klimatycznym w dorzeczu Dunajca wyróżnia się dwa regiony: Karpat i kotlin podkarpackich. Najcieplej jest w Kotlinie Sandomierskiej (Tarnów – średnia roczna temperatura > 8°C), najzimniej w Tatrach (Kasprowy Wierch, odpowiednio –0,8°C).
W 1941 r. dolinę Dunajca przegrodzono betonową zaporą wodną w Rożnowie, w 1949 r. poniżej drugą zaporą w Czchowie. Powstały dwa zbiorniki, większy o powierzchni 1600 ha i mniejszy o powierzchni 346 ha. Na granicy Podhala i Pienin wybudowano ostatnio (1997) następne dwa zbiorniki – w Czorsztynie-Niedzicy (1226 ha) i w Sromowcach Wyżnych (88 ha).