Hybrydy ryb łososiowatych i ich zastosowanie w akwakulturze
Michał Cydzik
1Zakład Akwakultury, Instytut Rybactwa Śródlądowego im. Stanisława Sakowicza – PIB
Wstęp
Hybrydyzacja, lub też inaczej krzyżowanie, jest procesem, w wyniku którego z komórek osobników w istotny sposób różniących się co najmniej jedną cechą genetyczną powstaje organizm potomny (Buss i Wright 1956, Alm 1995). Taki organizm zwany mieszańcem (hybrydą, krzyżówką lub, w przypadku krzyżowania międzygatunkowego, bastardem) posiada cechy obu organizmów rodzicielskich. Proces krzyżowania zachodzić może na poziomie rodzajowym (tzw. hybrydyzacja międzyrodzajowa), gatunkowym (tzw. hybrydyzacja międzygatunkowa), jak również pomiędzy poszczególnymi formami, odmianami i podgatunkami, wyróżnianymi w obrębie danego gatunku (tzw. hybrydyzacja wewnątrzgatunkowa) (Chevassus 1983).
Hybrydyzacja wewnątrzgatunkowa jest najczęściej spotykaną formą hybrydyzacji. Za tym zjawiskiem stoi bliskie pokrewieństwo ewolucyjne organizmów rodzicielskich, z dodatkowym brakiem obecności izolacji rozrodczych, które uniemożliwiałyby skrzyżowanie (Chevassus 1983). Z uwagi na duże podobieństwo taksonów rodzicielskich, naturalnie pojawiające się w przyrodzie hybrydy niejednokrotnie trudno jest zidentyfikować. Poza tym takie hybrydy zazwyczaj zachowują zdolność do generatywnego rozmnażania, co w prosty sposób prowadzić może do krzyżowania się z czystymi formami rodzicielskimi (tzw. hybrydyzacja wsteczna) (Chevassus 1983). Kolejnym rodzajem hybrydyzacji jest hybrydyzacja międzygatunkowa. Jest to zjawisko nieco rzadziej występujące, niż hybrydyzacja wewnątrzgatunkowa (Chevassus 1983). Efektem krzyżowania międzygatunkowego są krzyżówki o mocno zredukowanych narządach rozrodczych, co uniemożliwia lub w znacznym stopniu utrudnia generatywne rozmnażanie (Chevassus 1983). Czasami w obrębie krzyżowania międzygatunkowego może dochodzić do krzyżowania introgresywnego, co może być przyczyną powstania hybrydogennych populacji o różnym stopniu wymieszania genów oraz cech rodzicielskich. W sprzyjających warunkach może dojść do ich utrwalenia i wyodrębnienia oraz ostatecznie powstania nowego gatunku. Ostatnim z ww. rodzajów krzyżowania jest hybrydyzacja międzyrodzajowa. Powstające w ten sposób mieszańce są na ogół pozbawione możliwości dalszego generatywnego rozmnażania i po pewnym czasie (wynikającym zazwyczaj z długości życia osobniczego) po prostu zanikają (Cavalli-Sforza 1998).
Międzygatunkowe mieszańce zwierząt są powszechnie wykorzystywane w rolnictwie w celu uzyskania cech produkcyjnych, takich jak odporność na choroby , przyrost masy ciała , wydajność i cechy behawioralne odpowiednie dla systemów hodowlanych (Gabryś i in. 2021). Chociaż różne modele genetyczne, takie jak dominacja, naddominacja i epistaza, zostały zaproponowane w celu wyjaśnienia heterozji, jest ona zazwyczaj opisywana jako wynik interakcji genomów rodzicielskich, powodujących złożone zmiany na poziomie genetycznym, epigenetycznym, biochemicznym i regulacyjnym sieci (Chen 2013). W pokoleniu F1 ulepszenia zachodzą poprzez heterozję, w której osobnik międzygatunkowy wykazuje ulepszone cechy fenotypowe w porównaniu do obu rodzicielskich czystych gatunków. Efekty te zostały szeroko udokumentowane u ryb, gdzie wigor hybrydowy jest zwykle związany z rozwojem, wzrostem, reakcją na stres i odpornością na patogeny (Hallerman 1994, Bosworth i in. 2004, Silverstein i in. 2008, Šimková i in. 2013, Sun i in. 2016, Guo i in. 2018). Hybrydyzacja międzygatunkowa jest postrzegana jako ważne narzędzie służące poprawie/zwiększeniu produkcji akwakultury (Bartley i in. 2001).
Hodowla ryb łososiowatych jest jedną z najważniejszych ekonomicznie światowych branż akwakultury. W sektorze dominuje łosoś atlantycki (Salmo salar) (2,62 mln ton w 2019 r. (FAO 2021). Do innych ważnych gatunków zalicza się pstrąga tęczowego (Oncorhynchus mykiss), którego globalna produkcja w 2019 r. wyniosła 0,92 mln ton, natomiast łączna produkcja łososia kisucza (O. kisutch) i łososia czawycza (O. tshawytscha) wyniosła około 0,36 mln ton (FAO 2021). Według wielu autorów, m.in. Blanca i Chevassusa (1982) czy Scheerera i Thorgaarda (1983), hybrydyzacja w obrębie rodziny ryb łososiowatych (Salmonidae) jest na tyle interesująca, że wkrótce po rozwinięciu technologii hodowli tych ryb rozpoczęto doświadczenia zmierzające do uzyskania hybryd o korzystnych cechach użytkowych i hodowlanych. Pionierami w tym zakresie byli m.in. Blanc i Chevassus (1982), Alm (1995), Ma i Yamazaki (l986). Badania te dotyczyły głównie przeżycia, tempa wzrostu, dojrzewania, płodności oraz zachowania mieszańców w odniesieniu do organizmów wyjściowych.
W niniejszym opracowaniu przedstawiono analizę danych bibliograficznych i technologii produkcji oraz cech użytkowych hybryd wybranych gatunków ryb łososiowatych. Przeprowadzone studia pozwolą na wskazanie hybryd o potencjalnie największych możliwościach wykorzystania ich w akwakulturze.